人工林物種多樣性與害蟲(chóng)的控制

人工林物種多樣性與害蟲(chóng)的控制

我國(guó)是世界上發(fā)展人工林最突出的國(guó)家.己成林的人工林面積，占全國(guó)有林地而積的1/ 4 。但人工林存在病蟲(chóng)危害日益嚴(yán)重、地力哀退、生境與生物多樣性的嚴(yán)重下降3個(gè)主要生態(tài)問(wèn)題.后兩者可加劇病蟲(chóng)害的發(fā)生頻度和受害程度(盛煒彤.1995)。我國(guó)森林害蟲(chóng)的發(fā)生地主要是人工林.尤其是大面積的中一樹(shù)種甚至是中一品系的純林.主要原因是人工林生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落結(jié)構(gòu)過(guò)」幾簡(jiǎn)中一不同生物種群間的相互制約作用弱.對(duì)去蟲(chóng)的自控能力也極為脆弱(駱有慶等.1998)。人然林也有蟲(chóng)去.但人然林中的蟲(chóng)去不需要太多的人為干預(yù).各種制約因素就抑制了蟲(chóng)去的發(fā)展。

雖然采取以基因工程為主的生物技術(shù)手段.可以培育出抗蟲(chóng)樹(shù)種.但新問(wèn)題是抗蟲(chóng)樹(shù)種抗性哀退、喪失的速度.即去蟲(chóng)對(duì)抗性樹(shù)種的適應(yīng)速度似乎遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)育種速度。由于在害蟲(chóng)對(duì)這些抗性樹(shù)種適應(yīng)性分化方面的研究十分貧乏.這些抗性樹(shù)種的持續(xù)抗性亦不清楚.另外.抗性育種的日標(biāo)是培育抗一種或幾種重要病蟲(chóng)害的樹(shù)種.也有可能引發(fā)一些潛在的、次要的害蟲(chóng).使其成為危去抗性樹(shù)種的主要去蟲(chóng)(駱有慶等, 1999;2000)。因此.要對(duì)人工林去蟲(chóng)進(jìn)行可持續(xù)控制.提高人工林自控力.有必要深入分析人工林去蟲(chóng)與其棲境中生物群落之間的關(guān)系.特別是與去蟲(chóng)發(fā)生發(fā)展密切相關(guān)的植物群落多樣性及昆蟲(chóng)群落多樣性之間的隱蔽、驅(qū)避、抑制、競(jìng)爭(zhēng)等關(guān)系.闡明生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控蟲(chóng)去的機(jī)理.從根木上為人工林去蟲(chóng)的可持續(xù)控制提供生態(tài)調(diào)節(jié)措施。

1.     利用物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性控制蟲(chóng)害的可能性

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一個(gè)重大科學(xué)問(wèn)題。與物種多樣性( species diversity)與系統(tǒng)穩(wěn)定性(ecosystems stability)關(guān)系的研究及其內(nèi)在機(jī)制有關(guān)的實(shí)驗(yàn)和理論探討連續(xù)不斷.雖然物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的觀察、實(shí)驗(yàn)、理論研究己經(jīng)取得了一些有意義的結(jié)果。但仍在許多問(wèn)題上還存在激烈的爭(zhēng)論(Kaiser, 2000; 1,oreau et al. , 2001)。

    多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為.群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度.多樣性高的群落.物種之間的相互關(guān)系、食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜.當(dāng)而對(duì)來(lái)自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí).群落具有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng).從而可以獲得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來(lái)講.多樣性高的群落.能流途徑更多一些.當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí).就會(huì)有其它的路線子以補(bǔ)充(MacArthur, 1955; Elton, 1958)。多數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果(N、二。t al二1994; Tilman, 1994; Tilman et al二1996; Kennedy et al二2002)也表明:多樣性導(dǎo)致更高的系統(tǒng)穩(wěn)定性和更高的抗入侵能力。但這些實(shí)驗(yàn)研究多是在小范圍和短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行的.如觀察時(shí)間延長(zhǎng).范圍擴(kuò)大.多樣性效應(yīng)是否發(fā)生變化.還是無(wú)法確定。

    以M av為代表的生態(tài)學(xué)家.以模型群落為依據(jù)建立數(shù)學(xué)模型.研究了群落復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系.得出與多樣性一穩(wěn)定性假說(shuō)完全相反的結(jié)論.即系統(tǒng)復(fù)雜性的增加將不可避免地削弱系統(tǒng)的穩(wěn)定性(G ardner etal. , 1970; May, 1973; Goodman, 1975)。但無(wú)論M ay的數(shù)學(xué)邏輯和理論推導(dǎo)多么嚴(yán)密.其最大的缺陷是沒(méi)有考慮生態(tài)系統(tǒng)存在的調(diào)節(jié)機(jī)制(黃建輝.1994)。根據(jù)數(shù)學(xué)模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析的基木前提是模型能夠描述生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化.以前研究所用的數(shù)學(xué)模型能否描述生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化則值得懷疑(周集中等.1990)。但是作為理論探索.模型群落的構(gòu)造是必不可少的.它提供了一種思路和解決問(wèn)題的途徑.但其結(jié)論在特定條件下才能成立。

    根據(jù)研究方法和所使用的技術(shù)圍繞多樣性一穩(wěn)定性關(guān)系的爭(zhēng)論事實(shí)上分成了理論生態(tài)學(xué)和經(jīng)驗(yàn)生態(tài)學(xué)( King et al . , 1983)。盡管爭(zhēng)論很多.但一致認(rèn)為.如將多樣性的研究范圍限定在特定層次.特定層次的穩(wěn)定性特征可能更多地受制定相應(yīng)層次的多樣性特征(McCann, 2000) , IfIJ種群穩(wěn)定性則依賴于個(gè)體的生活史特征( Laurence, 2000)。理論研究則表明.在局域(local)尺度上生態(tài)系統(tǒng)的功能與物種多樣性呈現(xiàn)中一峰曲線關(guān)系.在區(qū)域(regional)尺度上為單調(diào)上升關(guān)系(T3ond et al二2002) ;在更大的空間尺度上.較高的物種多樣性對(duì)于維持小尺度上的生態(tài)過(guò)程未必重要.但是對(duì)」幾維持景觀水平或更大尺度上的生物進(jìn)化過(guò)程來(lái)講.保證盡量多的物種免于滅絕是非常必要的。

    生物群落的穩(wěn)定性是一個(gè)相對(duì)的概念.它指的是遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)卜的一種有序結(jié)構(gòu).這種結(jié)構(gòu)不僅與群落中的物種數(shù)日、種群比例、種間關(guān)系及食物網(wǎng)的復(fù)雜程度有關(guān).而且與群落所處的生境條件、寄主的生長(zhǎng)發(fā)育階段有關(guān);且群落的多樣性反映的是群落的組織水平和發(fā)展階段.它是群落豐富度和均勻度的一種測(cè)度.多樣性不可能代替穩(wěn)定性。在某些情況下.多樣性高的群落可能是不穩(wěn)定的.其原因之一是多樣性高的群落.可能由于種間的激烈競(jìng)爭(zhēng)和相克的作用使群落的優(yōu)勢(shì)種突出且不穩(wěn)定(龐雄飛等.1996)。在群落演替的旱期.隨著演替物種多樣性將增加;在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種時(shí).多樣性會(huì)降低;這是系統(tǒng)在演替過(guò)程中.通過(guò)物種間正相互作用和生態(tài)位互補(bǔ).協(xié)同進(jìn)化競(jìng)爭(zhēng).減小冗余、提高效率的結(jié)果(張全國(guó)等.2003)。

    上述研究間接表明:如將人工林作為自然生境中的一個(gè)特定層次.其穩(wěn)定性則與這類林分中的多樣性特征有關(guān)可以在物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的角度上依托該系統(tǒng)的自我調(diào)控機(jī)制探尋其自控蟲(chóng)害的途徑。

2人工林物種多樣性與害蟲(chóng)控制

就群落對(duì)去蟲(chóng)的抵抗力而言.復(fù)雜的群落很少發(fā)生爆發(fā)性的病蟲(chóng)去(周集中等.1990)。因?yàn)槲锓N多樣性高的群落可以降低植食性昆蟲(chóng)的種群數(shù)量.且大規(guī)模中一植物物種的栽培.無(wú)疑會(huì)使群落結(jié)構(gòu)單純化.容易誘發(fā)特定去蟲(chóng)的猖撅(趙志模等.1990; T3oyce, 1954; Pemy, 1988)。物種多樣性可能僅僅是一個(gè)表而的測(cè)度指標(biāo)一個(gè)在較高物種多樣性支撐卜的植物群落.必然具有較高程度的表型多樣性(phenotypic diversity).這可能是保持群落穩(wěn)定的直接因素(王國(guó)宏.2002)。植物物種多樣性和昆蟲(chóng)物種多樣性在人然林和人工林的生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)害蟲(chóng)的控制起著綜合作用。

2. 1植物物種多樣性與害蟲(chóng)控制

    有關(guān)植物多樣性對(duì)昆蟲(chóng)的影響.主要有3個(gè)假說(shuō).即聯(lián)合抗性、人敵假說(shuō)和資源集中假說(shuō)。聯(lián)合抗性是指在多種的植物系統(tǒng)中.植物受植食性昆蟲(chóng)進(jìn)攻的機(jī)會(huì)將比在中一種植物系統(tǒng)中減少。人敵假說(shuō)和資源集中假說(shuō)山Root(1973)提出.用以解釋聯(lián)合抗性。日前對(duì)3個(gè)假說(shuō)的認(rèn)識(shí)尚有很多爭(zhēng)論.并且很多試驗(yàn)結(jié)果也與假說(shuō)不盡一致(Andow, 1991)。

    但就植物多樣性對(duì)去蟲(chóng)的影響.以下3點(diǎn)從己為人們所廣泛接受。一是樹(shù)種多種性可以對(duì)去蟲(chóng)產(chǎn)生隔離作用.阻隔去蟲(chóng)尋找食物和擴(kuò)散遷移;一是影響去蟲(chóng)嗜食性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值.從而影響到去蟲(chóng)生活質(zhì)量和壽命.使其種群凋落;二是樹(shù)種多樣化可為昆蟲(chóng)提供更多的小生境、避難所以及更長(zhǎng)的取食時(shí)間.保護(hù)和提高了生物多樣性.進(jìn)而導(dǎo)致有益昆蟲(chóng)和有益生物的多樣化.從而使系統(tǒng)中的生物鏈更趨合理.更加平衡穩(wěn)定(婁永根等.1997)。

    物種多樣性是自然界延緩有去生物擴(kuò)散和毀滅性群體形成的重要機(jī)制。1)最佳搜索模型認(rèn)為.對(duì)于隨機(jī)搜尋的植食性昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō).接受某種植物所需要的時(shí)間或能量并不取決于該植物的豐富度.而是取決于比該植物更適宜的植物的豐盛度(Bell et al. , 1990)。因此.單一種植物系統(tǒng)更適宜專性植食性昆蟲(chóng)的棲息和繁殖且多樣化和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu).則可以通過(guò)非寄主植物對(duì)寄主植物的隱蔽(稀釋)、化學(xué)驅(qū)避等作用影響害蟲(chóng)定居、種群擴(kuò)散、搜索和繁殖等行為.從而降低害蟲(chóng)的危害(孟慶繁.2003)。2)植食性昆蟲(chóng)在一定距離外對(duì)植物的定向(orientation)、動(dòng)態(tài)(kinesis)和趨性(taxis)是通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)和對(duì)溫度的感覺(jué)來(lái)完成的(T3aerends.1950) ,在由多種植物組成的群落中.干擾害蟲(chóng)的因素也較多。如石斑人牛(Batocera hor}'ieldi)成蟲(chóng)在楊樹(shù)林帶中擴(kuò)散方向與林下植被}豐富度.特別是補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的寄主多寡有關(guān).寄主多、擴(kuò)散的成蟲(chóng)則多(錢范俊等.1994)。蘋果小卷峨( Gydva pomonella)偏好有蘋果氣味的地方.在有寄主植物生境內(nèi)轉(zhuǎn)向增加。菜白蝶(Pierisrap ae )在尋覓寄主植物時(shí).喜在開(kāi)闊地內(nèi)尋找適宜的寄主.且避開(kāi)冷涼、蔽蔭的林地。植物釋放的異硫氰酸烯丙醋可能有排斥雌蝶產(chǎn)卵的作用。某些非寄主植物對(duì)菜白蝶有一定的排斥作用(Renwick et al. , 1988) 3)植物之間還存在協(xié)同抗蟲(chóng)性.即一種通常感蟲(chóng)的植物.在與另一種抗蟲(chóng)植物套種、間作時(shí).抗蟲(chóng)植物可減少感蟲(chóng)植物遭受去蟲(chóng)的侵襲。如引入夏至草（Lagopsvs supzna)的蘋果園.樹(shù)冠上蚜蟲(chóng)、金紋細(xì)峨( Lithocolletis rignoniella)平均蟲(chóng)口密度均比未種夏至草的蘋果園低得多(于毅等.1998)

    植食性昆蟲(chóng)的擴(kuò)散行為取決」幾其取食習(xí)性.營(yíng)養(yǎng)在蟲(chóng)體內(nèi)雖可通過(guò)各種代謝途徑進(jìn)行轉(zhuǎn)化.但食物中所含的營(yíng)養(yǎng)成分部分欠缺、比例上不平衡.或有去物質(zhì)過(guò)多時(shí)可對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生代謝壓力.以致在生長(zhǎng)發(fā)育和生殖等方而顯示出缺陷.因此不能在具有這種特點(diǎn)的植物群落中建立穩(wěn)定的種群。如桃蚜( Myzus persicae)和菜蚜( Breuicoryne brassicae)的生長(zhǎng)速度與人門冬酞胺、谷酞胺的濃度呈正相關(guān).但在上述兩種酞胺含量低的抗蟲(chóng)品系上蚜蟲(chóng)的取食量為非抗蟲(chóng)品系的68%.這必然引起生長(zhǎng)延遲.生殖率降低。光肩星人牛(Anolophora glabripennis)是楊樹(shù)的重要去蟲(chóng).但不同品種的楊樹(shù).其受天牛危害的程度卻差別很大.這與楊樹(shù)木質(zhì)部及切皮部中的單寧含量密切相關(guān);樹(shù)木單寧含量越高.對(duì)天牛的抵抗能力就越強(qiáng)(李會(huì)平等.2003)。因此.在復(fù)雜的植物群落中.去蟲(chóng)的取食和發(fā)育也將受到限制。

    混交林比純林中的天敵昆蟲(chóng)種類明顯要多.如北京地區(qū).舞毒峨( lymantria dispar)的寄生性昆蟲(chóng)有23種.但在地處南部平原的大興區(qū)半壁店三順莊只有5種.且北部靠近山區(qū)的延慶縣白草洼有15種.其相似系數(shù)為0. 5.即只有50%的相似率;幼蟲(chóng)和蛹的被寄生率在三順莊為5. 56%和13. 18% .在白草洼為 7. 63%和32. 53%n ;原因在少前者的生境前者為單純的楊樹(shù)農(nóng)田防護(hù)林.后者為楊、柳、杏混生.間有核桃(Juglansregia)、刺槐( Robinia pseudoacacia).且林地喬灌木多.植食性昆蟲(chóng)種類復(fù)雜.這些昆蟲(chóng)可以成為舞毒峨人敵的中間寄主(馮繼華等.1999)。很多植食性昆蟲(chóng)的人敵是通過(guò)寄主植物的某些理化特性.如揮發(fā)性物質(zhì)引導(dǎo)幫助它們尋找寄主和捕食對(duì)象的.但這類揮發(fā)性次生物質(zhì)大多數(shù)對(duì)去蟲(chóng)則具有毒去作用(欽俊德.1987)。

    綜上所述.從植食性昆蟲(chóng)搜尋寄主植物.植物營(yíng)養(yǎng)的差異對(duì)植食性昆蟲(chóng)取食和發(fā)育的影響.及種類組成不同的植物群落中植食性昆蟲(chóng)人敵數(shù)量的多少等方而分析.植物的物種多樣性與去蟲(chóng)的發(fā)生有密切的關(guān)系。

2. 2昆蟲(chóng)物種多樣性與害蟲(chóng)控制

    在生物群落中昆蟲(chóng)群落是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生物類群.在植物群落中昆蟲(chóng)物種多樣性對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響受到營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的影響(Naeem.2002)。依昆蟲(chóng)和植物間的食物關(guān)系可將其區(qū)分為中性物種(neutralineeat}、基位物種(basal insect)、中位物種(middle insect)和頂位物種(top ineeat)(吳進(jìn)才等.1993)。基位物種包括食葉類、刺吸類、蛀干類、種實(shí)類等植食性昆蟲(chóng).屬于一級(jí)消費(fèi)者;中位物種和頂位物種為捕食類群、寄生昆蟲(chóng).分別屬于一級(jí)消費(fèi)者和二級(jí)消費(fèi)者;中性昆蟲(chóng)既非去蟲(chóng)也非人敵.如蚊蠅類、蝦蛻日、彈尾日等。

    昆蟲(chóng)物種多樣性對(duì)去蟲(chóng)的控制作用主要有3個(gè)途徑一是通過(guò)天敵昆蟲(chóng)對(duì)植食昆蟲(chóng)(基位物種)的寄生、捕食作用.壓低其種群密度;一是通過(guò)同一營(yíng)養(yǎng)層且食性生態(tài)位相近的其他類群對(duì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng).抑制其種群密度、增加能流途徑;二是通過(guò)中性昆蟲(chóng)為中位物種和頂位物種提供食物.中位和頂位物種數(shù)量增加后又對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生一定的調(diào)控作用。

    天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制作用己得到廣泛證實(shí)。在被去蟲(chóng)取食的植物群落.短期內(nèi)該植物群落中的昆蟲(chóng)將變成營(yíng)養(yǎng)層次不同的昆蟲(chóng)群落.其中一些昆蟲(chóng)參與基木資源的競(jìng)爭(zhēng).另一些則是初級(jí)消費(fèi)者的寄生者或捕食者。如Stephen(1976)在加利福尼亞被西部松小蠢( Dendroctonus breuicomis)為去的松樹(shù)表而上收集了100種以上的昆蟲(chóng).西部松大小蠢幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的捕食者黑腹部公蟲(chóng)(Temnochila chlorodia)和捕食性長(zhǎng)足蛇( Medeteraaldrichii)在該小蠢種群達(dá)最大的同時(shí)或之后的短時(shí)間內(nèi)就出現(xiàn).通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食或寄生等方式影響該小蠢蟲(chóng)的密度(T3ell et al. , 1990) 。但不同類型的天敵對(duì)不同類型的去蟲(chóng)的控制作用有所不同.如馬尾松(Pinus massonian)上的馬尾松毛蟲(chóng)(Dendrolimus punctatus)在暴發(fā)過(guò)程中.捕食與寄生性人敵類群與松毛蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度均顯著相關(guān).但捕食類群對(duì)刺吸類群控制作用較大.且寄生類群對(duì)食葉類群的控制作用較大(張真等.1998)。天敵與害蟲(chóng)之間的時(shí)間、空間生態(tài)位重疊越大、跟隨作用越強(qiáng)。天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制力不僅受生態(tài)位重疊度的影響.也受天敵自身生態(tài)位寬度的影響。

    處于同一營(yíng)養(yǎng)層次且食性生態(tài)位相近的種類之間的競(jìng)爭(zhēng).對(duì)控制植食昆蟲(chóng)的數(shù)量起著重要的作用。同一營(yíng)養(yǎng)層次的種類一方而可在食物等方而與目標(biāo)害蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng).另一方而也有利于天敵的多樣化及并聯(lián)結(jié)構(gòu)的增加.從而增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。如在馬尾松毛蟲(chóng)暴發(fā)過(guò)程中.處于同一營(yíng)養(yǎng)層次的其他食葉類群的多樣性對(duì)整個(gè)群落的多樣性和穩(wěn)定性起重要的作用.食葉類群多樣性指數(shù)和均勻度與松毛蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度呈負(fù)相關(guān)(張真等.1998)。秦嶺華山松(Pinus armandi)受19種小蠢的侵去.其中能構(gòu)成競(jìng)爭(zhēng)和共存的小蠢主要有11種.雖然這11種小蠢具有各自不同的生態(tài)位寬度.且存在不同程度的生態(tài)位重疊.但各小蠢蟲(chóng)依據(jù)其對(duì)寄主樹(shù)營(yíng)養(yǎng)的空間及時(shí)間需求的不同可達(dá)到競(jìng)爭(zhēng)平衡和共存、使種群密度相互制約.實(shí)現(xiàn)小蠢對(duì)寄主樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)和空間資源的合理利用和分享.從而建立穩(wěn)定的小蠢群落結(jié)構(gòu)(陳輝等.1999)。

    中性昆蟲(chóng)在食物網(wǎng)中的調(diào)控作用對(duì)害蟲(chóng)種群的抑制一也有重要的意義。中性昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)上并不存在捕食和被捕食的關(guān)系.但卻與中位物種和頂位物種有營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。如在棗園節(jié)肢動(dòng)物群落中.中性昆蟲(chóng)、基位物種、中位物種和頂位物種在同一部位既相互制約又相互影響.這種相關(guān)性揭示了中性昆蟲(chóng)在群落食物網(wǎng)中的作用。它可為頂位物種和中位物種提供獵物.通過(guò)影響頂位物種和中位物種并對(duì)害蟲(chóng)起到間接的調(diào)控作用(師光祿等.2003)。但植食性昆蟲(chóng)也會(huì)影響中性昆蟲(chóng)的數(shù)量.排除中性昆蟲(chóng)后.害蟲(chóng)數(shù)量將增加.主要捕食性天敵數(shù)量則減少.因而中性昆蟲(chóng)對(duì)害蟲(chóng)數(shù)量的調(diào)控是通過(guò)影響捕食人敵并起作用的;施用化學(xué)農(nóng)藥后

導(dǎo)致去蟲(chóng)再猖撅.原因之一是殺傷了天敵.但也可能是因?yàn)闅酥行岳ハx(chóng)所致(吳進(jìn)才等.1994) 。

    因此.要通過(guò)調(diào)節(jié)植物群落中昆蟲(chóng)物種的多樣性影響日標(biāo)去蟲(chóng)的種群數(shù)量.既要維護(hù)其人敵類群的穩(wěn)定.也要使與害蟲(chóng)處于同一營(yíng)養(yǎng)層次的其他植食性昆蟲(chóng)有足夠的多樣性.甚至也要保護(hù)和利用中性、中位及頂位昆蟲(chóng)。

2. 3天然林與人工林在抑制蟲(chóng)害能力上的差別

    天然林或混交林具有復(fù)雜的異質(zhì)性(或稱多樣性).即物種組成的異質(zhì)性.年齡結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性以及資源利用的異質(zhì)性等等.這些異質(zhì)性為多種昆蟲(chóng)的生存提供了各種機(jī)會(huì)和條件。天然林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡.主要靠生物種類的多樣性、食物鏈關(guān)系的復(fù)雜性和各物種種群間比例的相對(duì)恒定、共同適應(yīng)的相互關(guān)系.其相互作用形成的負(fù)反饋機(jī)制易」幾使系統(tǒng)達(dá)成動(dòng)態(tài)平衡.減小去蟲(chóng)種群的波動(dòng).避免去蟲(chóng)暴發(fā).使得人然林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)蟲(chóng)去具有較強(qiáng)的免疫力。

    由于植物的種類組成隨植被性質(zhì)一般按人然林、混交林、純林的順序Ifn遞減.昆蟲(chóng)種類的復(fù)雜性也隨此而下降.所以人工純林容易爆發(fā)蟲(chóng)去。

我國(guó)的人工林用材林和經(jīng)濟(jì)林等生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)田、園林生態(tài)系統(tǒng)相似.人為因素占主導(dǎo)地位.其特點(diǎn)是結(jié)構(gòu)中很難形成層次豐富的結(jié)構(gòu).繼而易引起其他生態(tài)問(wèn)題(盛煒彤.1995)。尤其對(duì)于大而積人工純林而言樹(shù)種中一生物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單天敵數(shù)量少害蟲(chóng)發(fā)生種群數(shù)量增殖快很容易造成猖撅為害。   

人類的干擾活動(dòng).如撫育間伐、過(guò)度放牧等.往往破壞了原生態(tài)系統(tǒng)中己形成的、相對(duì)穩(wěn)定的平衡狀態(tài).使原有的食物網(wǎng)、食物鏈發(fā)生了改變.也是多種林分去蟲(chóng)大發(fā)生的原因之一。大興安嶺天然林區(qū)1990年受落葉松毛蟲(chóng)危害的林分均是經(jīng)過(guò)撫育間伐的林分.未經(jīng)撫育間伐的林分則受去極輕;撫育間伐的林分中大量的闊葉樹(shù)和灌木被伐掉.許多次要去蟲(chóng)和雜食性昆蟲(chóng)大量遷移或消失.天敵的種類和數(shù)量迅速降低.落葉松毛蟲(chóng)在食物豐富且又缺少人敵的環(huán)境中迅速繁殖.猖撅成災(zāi)(岳書(shū)奎.1993)。南方的馬尾松毛蟲(chóng)破壞最嚴(yán)重的地區(qū)是森林植被破壞最嚴(yán)重的丘陵地區(qū)?？梢?jiàn).要對(duì)人工林去蟲(chóng)進(jìn)行可持續(xù)控制.除了維護(hù)原林分中的生物鏈和生物多樣性、保持森林結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、增加森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成外.去除或減輕人為干擾也是非常有益的。

3人工林害蟲(chóng)可持續(xù)控制的策略

    森林去蟲(chóng)可持續(xù)控制(Sustainable Pest Management in Forest, SPMF)以森林生態(tài)系統(tǒng)特有的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性為基礎(chǔ).充分利用森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的客觀規(guī)律.維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、格局和過(guò)程.發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)最大的自身調(diào)控作用.從而達(dá)到有害生物的可持續(xù)控制(駱有慶等, 1998;張真.2000) 。

   根據(jù)人工林去蟲(chóng)發(fā)生和危害的特點(diǎn)人工林害蟲(chóng)的可持續(xù)控制應(yīng)充分發(fā)揮和提高森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)害蟲(chóng)的抑制作用.實(shí)施的控制技術(shù)和方法應(yīng)具有可操作性和實(shí)用性.控制技術(shù)不能影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。因此治理措施應(yīng)以生物技術(shù)為主.如補(bǔ)植樹(shù)種、改變林分結(jié)構(gòu).及信急素、微生物殺蟲(chóng)劑、選擇性殺蟲(chóng)劑、天敵的合理使用等。

3. 1林分結(jié)構(gòu)調(diào)控措施

    生態(tài)調(diào)控即以森林生態(tài)體系為基礎(chǔ).通過(guò)對(duì)該體系的人為維護(hù)與調(diào)控.增強(qiáng)該體系結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性.借以發(fā)揮其特有的對(duì)蟲(chóng)害的自然制衡作用.將去蟲(chóng)的種群密度控制該體系的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)及經(jīng)濟(jì)效益可容許的范圍內(nèi)(李孟樓等.1998) 。

3.1.1生態(tài)育林生態(tài)育林就是提高原林分物種的多樣性.及其對(duì)害蟲(chóng)的自控力.但不同樹(shù)種間的混交方式及混交比例是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的問(wèn)題。合理混交就可能增強(qiáng)對(duì)人敵或減弱對(duì)害蟲(chóng)的引誘作用.壓低植食性昆蟲(chóng)的數(shù)量.反之則會(huì)增加蟲(chóng)去的數(shù)量。如馬鈴薯甲蟲(chóng)(l cPtinotarsa decemlineat司對(duì)寄主植物馬鈴薯( Solanumtuberosum)氣味的趨性可被非寄主植物野生蕃茄(lycopersiconescu lentum)或廿藍(lán)(Brassica oleracea)所遮蔽(欽俊德.1987)。Ifn落葉松氣味對(duì)落葉松葉蜂( Pristiphora erichsonii )寄生蜂的引誘作用.可因落葉松與其他植物種植在一起Ifn降低.導(dǎo)致落葉松葉蜂的被寄生率下降(Price,  1986)。華山松球蚜(PlneuS  OrmCLndl)的第一寄主華山松與第一寄主麗江石杉(Picea likiangensis)毗鄰.可導(dǎo)致第一寄主嚴(yán)重受害(李永和等.2002)。

    但樹(shù)與樹(shù)、樹(shù)與灌、樹(shù)與草需組配合理.才能靠其中的昆蟲(chóng)群落多樣性木身所發(fā)揮的自然制衡力量抑制住害蟲(chóng)的危害。若這種林分的昆蟲(chóng)群落多樣性測(cè)度值(insect commundiver s measurement)近于天然林.即可以保證蟲(chóng)災(zāi)很少發(fā)生.或發(fā)生后暴發(fā)期很短(李孟樓.1998)。因此.在營(yíng)造人工林或改造現(xiàn)存的人工林時(shí).如果按照不同的生態(tài)位引入木上的人然樹(shù)種.注入自然的成分.利」幾發(fā)揮和增強(qiáng)林分抗蟲(chóng)性。德國(guó)的“生態(tài)育林”( eco_silvicultu回就是要把人工林逐步做到符合人然林的結(jié)構(gòu)和組成.使之成為穩(wěn)定的、生長(zhǎng)力逐步提高的、土地條件逐步改善的可待續(xù)的經(jīng)營(yíng)體系(楊.禹疇等.1997)

    生態(tài)育林并非完全恢復(fù)人然林.在營(yíng)林中強(qiáng)調(diào)使用地區(qū)群落的主要木源樹(shù)種.盡可能地使林分接近當(dāng)?shù)靥烊坏闹脖?SPAN lang=EN-US>.將林分災(zāi)去的自我控制作用和高質(zhì)、高產(chǎn)作為同等重要的目標(biāo).通過(guò)優(yōu)化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)提高森林的抗逆能力.使林分的整體生長(zhǎng)及生理狀態(tài)保持在抗災(zāi)值之上.為系統(tǒng)的演替過(guò)程構(gòu)建初始可啟動(dòng)狀態(tài).以期得到自組織的森林生態(tài)系統(tǒng).當(dāng)有蟲(chóng)去發(fā)生時(shí)使用對(duì)其它物種及林分環(huán)境沒(méi)有影響的各種措施.將蟲(chóng)害控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益可接受(或允許)的水平(駱有慶等.2000)。

3. 1. 2封山育林封山育林是一項(xiàng)恢復(fù)原有森林植被的重要措施.多年的封山育林后.不僅使人工林的郁閉度明顯提高.枯落物的厚度和蓋度明顯增加.整個(gè)植被群落的水上保持和水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能也增強(qiáng);還可使林分產(chǎn)生抗蟲(chóng)效應(yīng).去蟲(chóng)的危去次要化.達(dá)到林分對(duì)蟲(chóng)去的自我調(diào)節(jié)和控制。

      長(zhǎng)期封育后群落的建群種會(huì)進(jìn)行自然更替。如在湖南封育10年的馬尾松林中.馬尾松是唯一的建群種.且封育20 , 30 , 50年的建群種從則馬尾松變?yōu)殄F栗( Cascnec henryv)一馬尾松、楓香( Lzquzdc}mberf ormosan)樸樹(shù)(Celtis tetrandr)、拷樹(shù)(Castanopsas faresaa)一木荷(Schima superb）.封育50年后的殘次闊葉林即可演替至頂極群落常綠闊葉林(裴衛(wèi)國(guó)等.2000)。

    封山育林抑制去蟲(chóng)發(fā)生機(jī)制之一是改變了林地小氣候。在赤峰.封育3年的油松(Pinus tabul ormis)林與未封育的林分相比.前者植物種類為55種.后者為26種.地而蓋度前者為97%、后者為60%.林地溫度前者比后者低3. 9℃.相對(duì)濕度前者增加22%.林地小氣候變成低溫、高濕、低光照.不利于馬尾松毛蟲(chóng)所要求的溫暖、干燥、光照充足的生境.因此其種群密度明顯下降(姜伯川.1991)。

    封山育林后生態(tài)環(huán)境逐漸復(fù)雜.利于天敵昆蟲(chóng)的生存。如北京西山林場(chǎng)封育7年間.寄生與油松毛蟲(chóng)( Dendrolimus tabulacj'ormis)幼蟲(chóng)的黑足凹眼姬蜂( Casinaria nigripes)的平均寄生率為25. 22%士11. 14% , 而松毛蟲(chóng)蟲(chóng)口密度每株平均為0. 4~11. 7條.當(dāng)該姬蜂寄生率超過(guò)25%時(shí).次年松毛蟲(chóng)種群數(shù)量多呈下降趨勢(shì)(嚴(yán)靜君等.1992)。

3. 2生物技術(shù)治理措施

    利用昆蟲(chóng)信息素(phenomone)、無(wú)公害殺蟲(chóng)劑(植物性殺蟲(chóng)劑、微生物殺蟲(chóng)劑)、害蟲(chóng)天敵等治理害蟲(chóng).是一種種群水平上的人為干擾調(diào)控策略。

    昆蟲(chóng)信息素具有專一性強(qiáng)、靈敏度高、不污染環(huán)境、保護(hù)人敵、使用方便等特點(diǎn)不僅是監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)的先進(jìn)手段.并且在害蟲(chóng)防治中有顯著的作用。歷史上挪威和瑞典應(yīng)用信急素誘集了45億頭石杉八齒小蠢（Ips  typographus ).挽救了1. 2 X 106hm²的云杉資源;我國(guó)吉林省與加拿大林務(wù)局合作應(yīng)用信急素監(jiān)測(cè)與誘殺云杉八齒小蠢、松縱坑切梢小蠢}Tomvcus  niperdo)和落葉松八齒小蠢(T.  sukelongatus)也取得了顯著效果(高長(zhǎng)啟等.2002)。此外.美國(guó)己從植物和昆蟲(chóng)體內(nèi)提取利它素作為農(nóng)藥增效劑、誘殺劑和人敵的誘集劑.國(guó)內(nèi)也

開(kāi)始了這方而的研究與應(yīng)用。

    昆蟲(chóng)的趨性也是生物治理中可供使用的技術(shù)。如利用蚜蟲(chóng)對(duì)銀灰色的負(fù)趨性.在林分中選擇種植某些銀色葉的植物.可減輕蚜蟲(chóng)的傳播和為去;同樣.如黑翅上白蟻(Odonototermes omosanus)和黃翅大白蟻( LYlacrotermes barney)對(duì)摩利按( EucaLypGus morrisii )、按樹(shù)葉甲( Clzrysoplztlzarta bimacnlat)對(duì)工按( Fuccclyptusregnans )、肉桂泡盾盲蛤( Pseudodoniella chinensis)對(duì)肉桂(Cinnamomum zeylanicum)林的趨性等.也可利用(陳崇征.2000) 。昆蟲(chóng)對(duì)其寄主植物特異氣味常有專一性.可利用這一特性.生產(chǎn)引誘劑誘殺害蟲(chóng)或?qū)⒑οx(chóng)從目的樹(shù)種引誘到非目的樹(shù)種上.以保護(hù)目的樹(shù)種.如丙酸苯乙醋 , 丁字香酚的混合物.可作為引誘劑防治日木金龜甲(Popillia japonica)(1add, 1980)。

    在害蟲(chóng)的生物治理中昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化所形成的共生、共棲、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等關(guān)系也有利用價(jià)值.如利用昆蟲(chóng)尋找寄主植物或天敵搜索獵物的機(jī)理.可用來(lái)提高生物防治措施的效率(Daniel et al二1991)。美國(guó)佛羅里達(dá)大學(xué)通過(guò)對(duì)捕食蝸與其寄主長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程的研究.采用生物工程技術(shù).進(jìn)行人工選擇、雜交和DNA重組等方法.選育出了對(duì)農(nóng)藥抗性高、寄主范圍廣、生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)的捕食蝸(李典漠等.1997)